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Micobotánica-Jaén
La primera revista digital de Micología y Botánica en castellano. ISSN 1886-8541
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AÑO VIII Nº 3 / JULIO - SEPTIEMBRE 2013
Polinizadores potenciales y visitantes florales de los endemismos Anthyllis ramburii Boiss. y Anthyllis rupestris Cosson de los subsectores subbéticos cazorlense y alcaracense (Jaén)

por J. Lara Ruiz

Micobotánica-Jaén AÑO VIII Nº 3 (2013) ISSN 1886-8541
 
Resumen. LARA RUIZ, J. (2013). Polinizadores potenciales y visitantes florales de los endemismos Anthyllis ramburii Boiss. y Anthyllis rupestris Cosson de los subsectores subbéticos cazorlense y alcaracense (Jaén).
Se citan por primera vez los polinizadores potenciales y los visitantes florales de los endemismos de los subbsectores cazorlense y alcaracense: Anthyllis ramburii y A. rupestris. Sus polinizadores potenciales principales son abejorros (Bombus spp.) y abejas solitarias de probóscide larga de la familia Anthophoridae y secundariamente, Apis mellifera. Bombus terrestris se comporta como ladrón primario de néctar de ambas especies.
Palabras clave: Polinizadores potenciales, visitantes florales, Anthyllis ramburii, A. rupestris, subsector, cazorlense, alcaracense.
Summary. LARA RUIZ, J. (2013). The potential pollinators and the floral visitors of the endemisms of the subbsectors cazorlense and alcaracense (Jaen): Anthyllis ramburii Boiss. and A. rupestris Cosson.
The potential pollinators and the floral visitors of the endemisms of the subbsectors cazorlense and alcaracense: Anthyllis ramburii and A. rupestris are recorded for first time. Their principal pollinators are bumblebees (Bombus spp.) and bees of long proboscis of the family Anthophoridae and secondarily, Apis mellifera. Sometimes Bombus terrestris behaves like a nectar robber of the two species.
Key words: Potential pollinators, floral visitors, endemism, Anthyllis ramburii, A. rupestris, subsector, cazorlense, alcaracense.
 

Introducción

Anthyllis ramburii Boissier y A. rupestris Cosson (Leguminosae), son dos endemismos del Sureste de la Península Ibérica (Benedí, 2000), que corológicamente se encuadran en los subsectores florísticos cazorlense y alcaracense (sector Subbético, provincia Bética). Fisiográficamente, en el macizo Cazorla-Segura (Jaén), el primer subbsector comprende gran parte del macizo mientras que el segundo está formado por la parte más lluviosa de la Sierra de Segura. Bioclimáticamente, ambos subsectores presentan 3 pisos bioclimáticos: mesomediterráneo (desde la base, 500 m.s.n.m. hasta los 1200 m., caracterizado por una temperatura media anual que oscila entre los 13 ºC y los 17 ºC, con un índice de termicidad comprendido entre 210 y 350), supramediterráneo (desde los 1200 m hasta 1750 m, con una temperatura media anual que va desde 8 ºC a los 13 ºC y un índice de termicidad entre 60 y 210) y oromediterráeno (desde los 1800 m hasta las altas cumbres que superan los 2000 m, con una temperatura media anual entre 4 ºC y 8 ºC y un índice de termicidad de -30 a 60). Ambos subbsectores presentan tres tipos de ombroclimas: 1) seco (en la estación de La Bolera a 940 m, con una precipitación media anual que oscila entre los 350 y 600 mm, 2) subhúmedo (la mayoría del subbsector subbético) con una precipitación media anual entre 600 y 1000 mm y 3) húmedo (la mayoría del subbsector alcaracense), con una precipitación media anual entre 1000 y 1600 mm. Ello hace que presenten 4 períodos al año: 1) período frío, en que la temperatura media anual es inferior a 7,5 ºC, 2) período de actividad vegetal real, en que la disponibilidad de agua para las plantas es superior a la evapotranspiración potencial, excepto cuando la temperatura media anual es inferior a 7,5 ºC, 3) período de regulación, en que la disponibilidad de agua es inferior a la evapotranspiración potencial y 4) período seco, cuando la evapotranspiración residual es mayor que la disponibilidad. Ello se traduce, teniendo en cuenta el balance hídrico, en cuatro períodos anulaes: 1) período de exceso de agua, en el que la precipitación es superior a la evapotranspiración potencial, 2) período de utilización de la reserva, en que la precipitación es inferior a la evapotranspiración, 3) período de déficit de agua, en que la evapotranspiración potencial sigue siendo superior a la precipitación pero, además, ya no queda reserva de agua en el suelo y 4) período de acumulación de agua en el suelo, en que la precipitación supera nuevamente a la evapotranspiración potencial. Todo ello explica que ambos subsectores presenten dos zonas ecológicas bien definidas: una de media montaña, con un verano seco y un invierno templado (pisos meso y supramediterráneo), caracterizada por un paisaje de encinar (en parte sustituido por pinar mediterráneo) y otra de alta montaña (piso oromediterráeno), caracterizada por un paisaje de pinar de alta montaña de pino negro (Pinus nigra Arnold subsp. salzmannii (Dunal) Franco) con sabinas. Los dos endemismos estudiados habitan en ambos territorios, aunque para el estudio no hemos tenido en cuenta las localidades del piso oromediterráneo (Lara Ruiz, 2009).

Ambos endemismos viven en comunidades de nanocaméfitos postrados que colonizan crestas rocosas y litosuelos dolomíticos de los termotipos mesomediterráneo, supramediterráneo y oromediterráneo de la provincia Bética (entre los 1000 m y los 1800 m, obs. pers.) (orden Convolvuletalia boissieri Rivas-Martínez, Pérez Raya & Molero Mesa ex Díez Garretas & Asensi 1994 y alianza Andryalion agardhii Rivas-Martínez ex Rivas Godoy & Mayor 1966). (Cano Carmona et al., 1999).

El mayor factor en la evolución de las angiospermas (plantas con flores) es la adaptación de la planta a los polinizadores (Galliot et al., 2006). La polinización es un factor clave en el mantenimiento de la biodiversidad y el funcionamiento de los ecosistemas (Kevan & Greco, 1994). Por tanto, la identificación de los polinizadores potenciales y de los visitantes florales de ambos endemismos será un primer paso en el conocimiento de la ecología de la polinización de ambas especies de plantas para, posteriormente, potenciar la gestión de su conservación.

El presente estudio presenta observaciones de los polinizadores potenciales y los visitantes florales de ambos endemismos, con una evaluación del papel de los insectos visitantes como polinizadores y de la fenológica básica de los períodos de floración de ambas especies vegetales. La pregunta que nos hicimos fue: Estos endemismos ¿son plantas especialistas (potencialmente polinizadas por una especie de insecto) o generalistas (potencialmente polinizadas por varias especies de insectos?

 

Material y métodos

Durante los años 2000-2001 se han realizado observaciones de los visitantes florales, distribuidos en los siguientes grupos funcionales (abejorros, abeja de la miel, abejas solitarias, avispas, moscas (Bombyliidae), mariposas diurnas y polillas) libando néctar o recolectando polen de las dos especies botánicas estudiadas en los subsectores cazorlense y alcaracense (Jaén, SE de la Península Ibérica).

1. Área de estudio.

El estudio se llevó a cabo en cuatro localidades de 5 m x 40 m, localizadas en el macizo Cazorla-Segura (cf. Tabla I).

Tabla I. Localidades de estudio con indicación de su UTM (Huso 30S), altitud, hábitat y Fitosociología.

Localidad
UTM
Altitud
Hábitat
Comunidad
Especie
Año
Arroyo del Tesoro
WH0106
800 m
Roquedos
Convolvuletalia boissieri
A. ramburii
2000
Arroyo de Valdeazores
WH1500
1500 m
Roquedos
Convolvuletalia boissieri
A. ramburii
2000
Rasos de la Honguera
WH1117
1020 m
Roquedos
Convolvuletalia boissieri
A. ramburii
2000
Arr. del Calar del Espino
WH3939
1570 m
Suelos sueltos dolomíticos
Andrhyalion agardhii
A. rupestris
2001

 

2. Observaciones.

Durante todo el año 1999 se llevaron a cabo visitas para localizar ambos endemismos y anotar el inicio y el final de sus respectivos períodos de floración así como los períodos de vuelo de los insectos que las visitaban. Durante los años 2000-2001, se realizaron censos en las cuatro localidades, dos veces por semana, desde primeros de abril hasta finales de junio (época de floración de ambas especies vegetales) (cf. Tabla I). Los censos fueron realizados desde las 8 h, a las 20 h. (solares), durante 15 minutos (con intervalos de 15 minutos de descanso), a lo largo de zonas rectangulares (ancho: 5 m, largo 40 m), usando binoculares para poder visualizar el instante de succión del néctar o de recolección de polen por parte del visitante floral. La información es la siguiente: especie de insecto que se alimenta de néctar o polen y especie de flor visitada. Además, se anotó, para cada una de las especies vegetales, el inicio y el final de su período de floración, estableciéndose tres categorías: 1) de floración temprana (a principios de primavera), 2) de floración intermedia (finales de primavera y todo el verano) y 3) de floración tardía (principio y mediados de otoño (cf. Tabla II) y, para los insectos visitantes, su época de vuelo (cf. Tabla III).

3. Identificación de las especies y otras informaciones.

Las especies no identificables de visu se capturaron, se identificaron y se depositaron en la colección particular del autor. Se realizaron 1824. El índice de abundancia de los visitantes florales se indica según la siguiente escala: +++ = muy frecuente (presente en más de 10 inventarios realizados diariamente), ++ = frecuente (presente en 2 a 10 inventarios) y + = rara (presente en un solo inventario). Se considera polinizador potencial a todo insecto al cual se le han adherido granos de polen de la flor visitada (mientras succionaba néctar o recolectaba polen) y visitante floral, al que marcha de la flor sin que se haya observado adherencia de polen a su cuerpo.

 

Resultados

En la Tabla II se presentan los datos fenológicos y morfológicos de ambos endemismos y en la tabla III los datos sobre la fenología de vuelo de los polinizadores potenciales y de los visitantes florales. En la Tabla IV, se presenta el número de especies de visitantes globales según los grupos ecológicos de insectos.

Tabla II. Datos fenológicos y morfológicos de Anthyllis ramburii y A. rupestris en los subsectores cazorlense y alcaracense (fv = forma vital; tp = tamaño de la planta en cm; ef = época de floración (meses en números romanos); fc = forma de la corola (p = papilionácea); cc = color de la corola; tf = tamaño de la flor en mm; lt = longitud del tubo corolino en mm; GN = guía de néctar; R = recompensa (P = polen, N = néctar); nf = número de flores estudiadas; he = horas de estudio). (A. ra = Anthyllis ramburii, A. ru = A. rupestris) (H = hemicriptofito).

Especie
fv
tp
ef
fc
cc
tf
lt
GN
R
nf
he
A. ra
H
14-30
IV-VI
p
amarillo
7-8
5-6
-
NP
1045
1501
A. ru
H
25-40
V-VI
p
amarillo
14-16
12-14
-
NP
939
1102

Tabla III. Fenología de los polinizadores potenciales y visitantes florales de Anthyllis ramburii y A. rupestris en los subsectores cazorlense y alcaracense (* = polinizador potencial, + = ladrón de néctar, ** = especie oligoléctica de Fabaceae).

Especie visitante
Fenología
Longitud probosc. en mm
Especies visitadas
*Bombus lapidarius
IV-X
7,1
A. ramburii, A. rupestris
*Bombus pascuorum
III-IX
8,4
A. ramburii, A. rupestris
*Bombus pratorum
III-IX
5,8
A. ramburii, A. rupestris
*Bombus ruderatus
III-IX
11,9
A. ramburii, A. rupestris
*+Bombus terrestris
II-XI
6,3
A. ramburii, A. rupestris
*Apis mellifera
I-XII
6,5
A. ramburii, A. rupestris
*Amegilla quadrifasciata
III-VI
11,1
A. ramburii, A. rupestris
*Anthophora aestivalis
IV-VI
A. ramburii, A. rupestris
*Anthophora plumipes
III-V
12
A. ramburii, A. rupestris
*Anthophora retusa
IV-VII
A. ramburii, A. rupestris
*Anthophora robusta
V-VIII
A. ramburii, A. rupestris
Ceratina chalcites
IV-IX
A. ramburii, A. rupestris
Ceratina chalybea
IV-VII
A. ramburii, A. rupestris
Ceratina cucurbitina
V-IX
A. ramburii, A. rupestris
Ceratina cyanea
IV-IX
A. rupestris
Eucera caspica
III-VI
A. ramburii
Eucera clypeata
V-VII
A. ramburii, A. rupestris
**Eucera interrupta
V-VII
A. ramburii
**Eucera longicornis
IV-VII
5
A. ramburii
**Eucera nigrescens
IV-VII
A. ramburii, A. rupestris
Tetraloniella pollinosa
V-VII
A. ramburii
*Melecta albifrons
IV-VI
A. ramburii, A. rupestris
*Melecta luctuosa
IV-VI
A. ramburii, A. rupestris
+Xylocopa iris
IV-IX
A. rupestris
+Xylocopa violacea
III-X
7,8
A. ramburii
Scolia flavifrons
V-VI
A. ramburii
Bombylius canescens
IV-VI
10,5
A. ramburii, A. rupestris
Gonepteryx rhamni
III-VII
16-17
A. ramburii, A. rupestris
Iphiclides podalirius
III-IX
17-19
A. ramburii, A. rupestris
Lycaena phlaeas
VI-VII
7
A. ramburii
Maniola jurtina
VI-VIII
10
A. ramburii
Zygaena filipendulae
VI-VII
A. ramburii

 

Tabla IV. Nº de especies de cada género o grupo funcional de visitantes florales encontrados en Anthyllis ramburii y A. rupestris en los subsectores cazorlense y alcaracense (B = abejorros, Bombus spp., Xylocopa spp., A = Apis mellifera, ab = abejas solitarias, av = avispas, Bo = Bombyliidae, m = mariposas, p = polillas, Ng = Nº de grupos, PR = presentes).

Especie
B
A
ab
av
Bo
m
p
Ng
A. ra
6
1
18
1
1
5
1
7
A. ru
6
1
13
1
1
2
0
6
PR
2 de 2
2 de 2
2 de 2
2 de 2
2 de 2
2 de 2
1 de 2
Nº spp.
7
1
18
1
1
5
1

 

Discusión

Las flores de Anthyllis ramburii y A. rupestris son homógamas (los estambres y los estigmas alcanzan la madurez al mismo tiempo). Sus corolas son amarillas, agrupadas en glomérulos solitarios hemisféricos de 15-22 flores de 1,5 a 2 cm de diámetro (A. ramburii) o en glomérulos globosos de 13-18 flores de 3 a 3,5 cm, solitarios o reunidos en grupos de 2-3 en denso racimo (A. rupestris), disposición que hace a las flores muy visibles a los insectos. El cáliz gamosépalo sostiene a los pétalos erectos en una posición erecta adaptada a los visitantes florales. El estandarte (pétalo superior) recubre las partes internas de la flor. En la antesis (apertura de la flor) actúa como un cartel erguido, sin guías de néctar en forma de rayas. Las abejas presionan su cabeza contra él, mientras succionan el néctar. Las dos alas (pétalos laterales) sirven como lugar de descanso para las abejas, además de actuar como palancas que presionan la quilla (pétalos inferiores conniventes) permitiendo que anteras y estigma sobresalgan durante la visita del insecto, cuyo cuerpo se impregna con los granos de polen y contribuyendo a que anteras y estigma recuperen su posición de reposo, tras la marcha del visitante. Además, la quilla es una estructura de protección de anteras y estigma de la lluvia. La presión de la quilla sobre las anteras necesita de varias visitas del insecto para que el polen sea expulsado. Cuando el insecto visita la flor, la presión de la quilla hace que sobresalga el estigma, lo cual permite la polinización cruzada.

Las flores de ambas especies son nectaríferas. El néctar se segrega en la base de los filamentos. Debido a la longitud del tubo corolino de ambas especies vegetales (de 7 a 14 mm), los principales polinizadores potenciales son himenópteros de probóscide larga (Bombus ssp., Anthophora spp.,) y, secundariamente, de probóscide media (Apis mellifera) (cf. Anexo).

La diversidad de especies de insectos visitantes asegura una mejor disponibilidad de polinizadores potenciales (tanto espacial -subsector cazorlense y alcaracense- como temporal -coincidiendo con la época primaveral de floración de ambas especies vegetales (cf. Tablas III y IV). Diversas comunidades de polinizadores silvestres constituyen la fuente más estable para la polinización de las plantas (Klein et al., 2003).

Según Holm (1966), se consideran abejorros de probóscide larga los que superan los 7 mm de longitud. El hecho de que ambas especies (a pesar de que la longitud de su tubo corolino es el doble en A. rupestris respecto al de A. ramburii) sean libadas por abejorros tanto de probóscide larga como corta tal vez se deba a que los himenópteros utilicen tantos recursos alimentarios (nectaríferos y poliníferos) como les sean posibles, independientemente del tamaño de la flor y ambos endemismos representan una buena fuente de néctar que atrae a una gran diversidad de himenópteros. (cf. Tabla III).

Hemos observado a Bombus terrestris como ladrón primario de néctar (Inouye, 1980), perforando la base de la corola de ambas especies, saltándose así las restricciones impuestas por su morfología floral mientras que tanto Xylocopa violacea como X. iris, actuaban como ladrones secundarios de néctar.

Para la protección de los endemismos vegetales no sólo hay que tener en cuenta su conservación sino, además, la de sus polinizadores (Willmer & Stone, 2004).

 

BIBLIOGRAFÍA

 

BENEDÍ, C. (2000): Anthyllis L. In CASTROVIEJO, S., AEDO, C., CIRUJANO, S., LAÍNZ, M., MONSERRAT P., MORALES, R., MUÑOZ GARMENDIA, F., NAVARRO, C., PAIVA, J., SORIANO, C. (eds.). Flora Ibérica 7(2): 829-863. Real Jardín Botánico. CSIC. Madrid.

CANO CARMONA, E., TORRES CORDERO, J.A., GARCÍA FUENTES, A., SALAZAR MENDÍAS, C., MELENDO LUQUE, M., RUIZ VALENZUELA, L. & NIETO CARRICONDO. J. (1999): Vegetación de la provincia de Jaén: campiña, depresión del Guadiana Menor y sierras subbéticas. Universidad de Jaén. Jaén. 159 pp.

GALLIOT, C., STUURMAN, J. & KUHLEMEIER, C. (2006): The genetic dissection of floral pollination syndromes. Current Opinion in Plant Biology 9(1): 78.82.

HOLM, N. (1966): The utilization and management of bumblebees for red clever and lucerne seed production. Ann. Rev. Entomol. 11: 155-179.

INOUYE, D.W. (1980): The terminology of floral larceny. Ecology 61: 1251-1253.

KEVAN, P.G. & GRECO, C. (eds.) (1994): Pollination Biology. Biología de la Polinización. Chamela, México. 78 pp.

LARA RUIZ, J. (2009): "LA COROLOGÍA DE LA FLORA GIENNENSE (VIIIa): MAPAS 214-252". Micobotánica-Jaén. Año IV, Nº IV: http://www.micobotanicajaen.com/Revista/Articulos/JLaraR/FloraGiennense008/FloraGiennense008a.html.

VALLE TENDERO, F., GÓMEZ MERCADO, F., MOTA POVEDA, J.F. & DÍAZ DE LA GUARDIA, C. (1989): Parque Natural de Cazorla, Segura y Las Villas. Guía botánico-ecológica. Editorial Rueda, Madrid. 354 pp.

WILMER, P.G. & STONE, G.N. (2004): Behavioral, ecological and physiological determinants of the activity patterns of bees. Adv. Study Behav. 34: 347-466.

 

Anexo.

(* = polinizador potencial) (frecuencia de visitas: +++ = muy frecuente, ++ = frecuente, + = rara) (** = oligoléctica de Leguminosae y polinizador potencial).

Anthyllis ramburii Boissier

Diptera: Bombyliidae: Bombylius canescens (++); Hymenoptera: Anthophoridae: *Ameguilla quadrifasciata (++), *Anthophora aestivalis (+++), *A. plumipes (+++), *A. pubescens (++), *A. retusa (+), *A. robusta (+); Apidae: *Apis mellifera (++), *Bombus lapidarius (+++), *B. pascuorum (++), *B. pratorum (++), *B. ruderatus (+++), *B. terrestris (+++), Ceratina chalcites (+++), C. chalybea (+++), C. cucurbitina (+++), Eucera caspica (++), E. clypeata (+++), **E. interrupta (++), **E. longicornis (++), **E. nigrescens (+++), E. pollinosa (+), Melecta albifrons (+++), M. luctuosa (++), X. violacea (+++); Megachilidae: Megachile pilidens (+++); Scoliidae: Scolia flavifrons; Lepidoptera: Hesperiidae: Hesperia comma (+++); Lycaenidae: Lycaena phlaeas (+); Nymphalidae: Maniola jurtina (+); Papilionidae: Iphiclides podalirius (+++); Pieridae: Gonepteryx cleopatra (+++); Zygaenidae: Zygaena filipendulae (+).

Anthyllis rupestris Cosson

Diptera: Bombyliidae: Bombylius canescens (++); Hymenoptera: Anthophoridae: *Amegilla quadrifasciata (++), *Anthophora aestivalis (+++), *A. plumipes (+++), *A. retusa (++), *A. robusta (++); Apidae: *Apis mellifera (++), *Bombus lapidarius (+++), *B. pascuorum (++), *B. pratorum (++), *B. ruderatus (+++), *B. terrestris (+++), Ceratina chalcites (+++), Ceratina chalybea (+++), C. cucurbitina (+++), C. cyanea (+++), Eucera clypeata (++), **E. nigrescens (+++), *Melecta albifrons (++), *M. luctuosa (++), Xylocopa iris (++); Megachilidae: Megachile pilidens (+++); Lepidoptera: Papilionidae: Iphiclides podalirius (+++); Pieridae: Gonepteryx cleopatra (+++).