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Micobotánica-Jaén
La primera revista digital de Micología y Botánica en castellano. ISSN 1886-8541
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AÑO IX Nº 1 / ENERO - MARZO 2014

Fuentes alimenticias de los abejorros (Bombus spp.) en los fenalares del macizo Cazorla-Segura (Hymenoptera, Apidae, Bombinae)

por J. Lara Ruiz
Micobotánica-Jaén AÑO IX Nº 1 (2014) ISSN 1886-8541
 
Resumen. LARA RUIZ, J. (2014). Fuentes alimenticias de los abejorros (Bombus spp.) en los fenalares del macizo Cazorla-Segura (Hymenoptera, Apidae, Bombinae).
El autor ha estudiado la fauna de abejorros de los fenalares del macizo Cazorla-Segura, recogiendo más de 1000 observaciones. Para cada especie, se anotaron sus preferencias ecológicas (altitud y fuentes alimenticias).
Palabras clave: Fuente alimenticia, Bombus, fenalares, Cazorla-Segura, SE Península Ibérica.
Summary. LARA RUIZ, J. (2014). The food plants of bumblebees (Bombus spp.) in the "fenalares" of Cazorla-Segura mountains (Hymenoptera, Apidae, Bombinae).
The autor ha studied the bumblebee fauna of the “fenalares” of the Cazorla-Segura mountains, gathering more than 1000 observations. For each species, the ecological preferences (altitude and floral choices) were recorded.
Key words: Food plants, Bombus, “fenalares”, Cazorla-Segura, SE Iberian Peninsula.
 

Introducción

Debido a su endotermia, los abejorros tienen un gran papel en los ecosistemas templados, donde son los principales polinizadores de una gran diversidad de plantas (Heinrich, 1979). Es importante para las plantas atraer a los polinizadores y, por tanto, invertir en la producción de néctar y polen. Sin embargo, la disponibilidad de estas recompensas debe mantenerse lo suficientemente baja como para obligar a los abejorros a visitar muchas flores para garantizar su polinización cruzada (Ranta et al., 1981). El período de vuelo de los abejorros y el período de floración de las plantas están obligados a coincidir en un proceso de co-evolución (Leppik, 1957; Banaszak, 1983, Potts et al., 2003; Goulson, 2004).

Los recursos florales son el factor ecológico más frecuentemente mencionado como regulador de la estructura de las comunidades de abejorros (Brian, 1957; Reinig, 1970; Teräs, 1976, 1985; Inouye, 1977; Perkkarinen, 1979, 1984; Lundberg & Ranta, 1980; Ranta & Vepsäläinen, 1981; Pyke, 1982, Ranta, 1983; Browers, 1985; Soltz, 1987; Rasmont, 1988; Osborne et al., 1991, 1999; Obeso, 1992; Banaszak, 1996; Benton, 2000, 2006; Carvell, 2002; Goulson, 2004). La altitud, abundancia y diversidad de plantas alimenticias parecen explicar su coexistencia y convivencia. (Iserbyt et al., 2008). Potts et al. (2003) estiman que la fauna local de abejorros depende sólo de la diversidad y abundancia de recursos florales.

Como la disponibilidad de recursos de polen y néctar puede limitar el crecimiento de las poblaciones de abejorros (Pelletier, 2003), también plantea la competencia selectiva entre ellos (Heinrich, 1976; Inouye, 1978; Ranta & Vepsäläinen, 1981; Bowers, 1985; Soltz, 1987; Goulson, 2004). Esto ha provocado que las estrategias de recolección de néctar se hayan diversificado entre los abejorros (Heinrich, 1979; Pekkarinen, 1984; Goulson, 2004; Benton, 2006). La energía gastada en la recolección de alimentos debería ser lo más baja posible (Heinrich, 1979; Dafni, 1992). Muchos elementos, como la longitud de la lengua, la capacidad de aprendizaje, la distancia de vuelo a las flores y su riqueza en polen y néctar juegan un papel en la optimización de la recolección de alimento (Goulson, 2004). El aprendizaje permite a los abejorros familiarizarse con la morfología floral, lo que hace la recolección de alimentos más eficiente (Heinrich, 1979; Chitkka et al., 1999).

La optimización de la recogida de néctar y polen puede conducir a algunas especies de abejorros a la especialización alimenticia (Waser, 1986; Chitkka et al., 1999). Sin embargo, muchas especies pueden coexistir dentro de un medio ambiente dado si sus nichos alimentarios sólo se superponen ligeramente (Brian, 1951, 1954; Leclercq, 1960; Teräs, 1976, 1985; Inouye, 1977; Yalden, 1983; Rasmont, 1988; Goulson, 2004). Las preferencias por las fuentes alimenticias y la longitud de la lengua podrían explicar cómo las diferentes especies pueden compatir los recursos de la misma vegetación (Inouye, 1978; Heinrich, 1979; Pekkarinen, 1984; Soltz, 1987; Williams, 1989; Carvell, 2002). Sin embargo, hay autores que sostienen que la compleja distribución de los abejorros ha de ser explicada no sólo por sus nichos alimentarios sino también por la disponibilidad de lugares de nidificación (Hobbs, 1964; Osborne et al., 1991; Svensson et al., 2000; Goulson, 2004; Potts et al., 2005).

Los fenalares son pastos de diente, constituidos por el fenal (Brachypodium phoenicoides), especie dominante de mayor cobertura, planta de gruesa cutícula, adaptada a reducir la pérdida de agua por evapotranspiración. Son pastos anuales y secos, xeromesófilos, relativamente densos y altos (40-80 cm.), desarrollados sobre suelos arcillosos o limosos (con una importante capacidad de retención de agua) profundos y eutrofos (ricos en nutrientes), sin hidromorfía temporal (encharcamiento). De aspecto compacto, recubren el suelo de forma continua. De sistema radical potente y diversificado, aguantan muy bien la tierra impidiendo su erosión eficazmente. Necesitan suelos de una cierta profundidad (más de 40 cm.) con suficiente capacidad de retención. En el macizo Cazorla-Segura hay dos clases de fenalares: 1) los fenalares del piso mesomediterráneo inferior, de aspecto glauco (Brachypodietum phoenicoidis Br.-B. 1931) y los fenalares de los pisos mesomediterráneo superior y supramediterráneo inferior, de aspecto más verdoso (Mantisalco salmanticae-Brachypodietum phoenicoidis Rivas Goday & Borja 1961) (Cano Carmona et al., 1999).

De las ocho especies presentes de abejorros (Bombus spp.) en el macizo Cazorla-Segura (Castro, 1989), solo hemos estudiado cinco: Bombus lapidarius (Linnaeus, 1758), B. pascuorum (Scopoli, 1773), B. pratorum (Linnaeus, 1761), B. ruderatus (Fabricius, 1775) y B. terrestris (Linnaeus, 1758). Del estudio, excluimos los abejorros del subgénero Psithyrus, debido a que por ser cleptoparásitos, su ecología es diferente de las del resto de abejorros (Alford, 1975).

Material y métodos

Se realizaron 1131 inventarios en 3 localidades de la Sierra de Las Villas en el macizo Cazorla-Segura, situadas a 700 m, 1500 m y 1800 m, todas dentro del cuadrado 30SWH11, para homogeneizar los datos. Los inventarios se realizaron desde primeros de marzo hasta finales de octubre de 2002 y 2003, dos veces por semana, desde las 10:00 h. a las 18:00 (horario solar), período de máxima actividad de forrajeo (obs. pers.) cada quince minutos (siempre que hubieran abejorros pecoreando), en transectos de 25-30 m., siguiendo las manchas en que las flores eran más abundantes, dentro de un área variable (1 a 2 kilómetros cuadrados). Se anotó la especie de flor visitada, la del abejorro visitante y si éste recogía néctar o polen. En los datos publicados se ha prescindido de la especificación de la casta (reina, obrera, macho) para una mayor claridad. Se consideraron flores potencialmente polinizadas aquellas en las que se observó, mediante binoculares, la frotación del cuerpo cargado de polen del insecto con el pistilo de la flor. Las 5 especies de abejorros resultaron ser agentes polinizadores.

Los índices de abundancia -tanto de abejorros como de plantas- se clasificaron en tres categorías: común (especie presente en un 75 % o más de los inventarios realizados diariamente), frecuente (presente en más de 10 inventarios), ocasional (presente en un sólo inventario). Las estaciones del año se dividieron en tres categorías: a) temprana (principios de marzo hasta finales de abril), b) intermedia (principios de mayo hasta finales de julio) y c) tardía (desde principios de septiembre hasta finales de octubre), teniendo en cuenta la fenología de las especies vegetales de la región (datos inéditos).

 

Resultados

En las Tablas I, II y III se hace un listado de las especies de plantas visitadas por cada especie de abejorro. Para las especies de abejorros se indica su índice de abundancia. En la Tabla IV se relacionan todas las especies visitadas por los abejorros, repartidas en las 3 épocas de floración. Para cada uno se anotó el índice de abundancia y el recurso ofrecido (néctar y/o polen), mientras que en la Tabla V se presenta la fenología de las 5 especies de abejorros, repartida según las tres estaciones de floración. Finalmente, en la Tabla VI se presenta la longitud media de cada uno de las especies de abejorros, clasificadas en tres categorías: corta (inferior a 7 mm; media, entre 7-10 mm y larga, superior a 10 mm).

 
Tabla I. Fuentes alimenticias (poliníferas y nectaríferas) de los abejorros a 700 m en un fenalar del macizo Cazorla-Segura. (Ab = índice de abundancia).
 
Abejorro
Ab
C. his
G. ill
H. pe
M. sal
M. sat
S. ver
S. atr
LAP
co
x
x
x
x
x
PAS
fr
x
x
x
x
x
RUD
co
x
x
TER
co
x
x
x
x
x
x
x
 

Tabla II. Fuentes alimenticias (poliníferas y nectaríferas) de los abejorros a 1500 m. en un fenalar del macizo Cazorla-Segura.

 
Abejorro
Ab
C. his
G. ill
H. pe
M. sal
M. sat
S. atr
LAP
fr
x
x
x
PAS
co
x
x
x
x
PRA
co
x
x
x
x
TER
co
x
x
x
x
x
x
 
Tabla III. Fuentes alimenticias (poliníferas y nectaríferas) de los abejorros a 1800 m. en un fenalar del macizo Cazorla-Segura.
 
Abejorros
Abundancia
H. pe
M. sal
S. atr
PRA
fr
x
x
TER
fr
x
x
x
 
Tabla IV. Fuentes alimentarias (nectaríferas y poliníferas) de los abejorros a lo largo del año en los fenalares del macizo Cazorla-Segura. (* = especie potencialmente polinizada por Bombus spp.). (fr = frecuente; N = néctar, P = polen). (Los meses del año se indican en números romanos).
 
Especie
Abundancia
Recurso
III-IV
V-VIII
IX-X
Carlina hispanica
fr
NP
x
x
*Gladiolus illyricus
fr
NP
x
x
*Hypericum perforatum
fr
P
x
x
x
*Mantisalca salmantica
fr
NP
x
x
x
*Medicago sativa
fr
NP
x
x
*Salvia verbenaca
fr
NP
x
x
x
*Scabiosa atropurpurea
fr
NP
x
x
 
Tabla V. Fenología de los abejorros (Bombus spp.) en los fenalares del macizo Cazorla-Segura.
 
Especie
III-IV
V-VIII
IX-X
Bombus lapidarius
x
x
x
Bombus pascuorum
x
x
x
Bombus pratorum
x
x
Bombus ruderatus
x
x
x
Bombus terrestris
x
x
x
 
Tabla VI. Longitud media de las lenguas de abejorros (Bombus spp.) en el macizo Cazorla-Segura.
 
Especie
Longitud de la lengua (en mm)
Tipo de lengua
Bombus lapidarius
7
Media
Bombus pascuorum
8,4
Media
Bombus pratorum
5,8
Corta
Bombus ruderatus
11,9
Larga
Bombus terrestris
6,3
Corta
 

DISCUSIÓN

En los fenalares del macizo Cazorla-Segura, la cantidad de fuentes nectaríferas y poliníferas va disminuyendo con la altitud (7 especies a 700 m, 6 a 1500 m y 3 a 1800 m), sin embargo, en el caso de los dos primeros niveles de altitud (700 m y 1500 m), los recursos florales son suficientes para mantener 4 especies diferentes de abejorros en cada uno de ellos (cf. Tablas I y II). Sólo en el nivel de los 1800 m de altitud se reduce el número de especies de abejorros a 2 (cf. Tabla III). La altitud sería el mejor parámetro para evaluar el éxito reproductivo de los abejorros en las regiones montañosas (Williams et al., 2007).

Corbet et al. (1995) sostienen que es la cantidad de flores la que controla la competencia interespecífica, mediante dos mecanismos: a) abundancia y rareza y b) longitud de la lengua (Inouye, 1978; Hanski, 1982; Thomson et al., 1987; Prys-Jones & Corbet, 1991; Inoue & Kato, 1992; Goulson, 2004).

En una situación como en el caso estudiado -las fuentes alimenticias de los fenalares cazorlenses- no parecen ser estos los mecanismos que actúen, ya que ninguna de las especies de abejorros, en sus distintos niveles, (cf. Tablas I,II y III) era rara y, además, coexistían especies con el mismo rango de longitud de lengua (cf. Tabla VI) en cada uno de los tres niveles.

En el presente caso, parece ser que es la abundancia y diversidad de fuentes alimenticias la que controla la competencia entre las 5 especies de abejorros, tanto a nivel altitudinal como estacional. (cf. Tablas I-V), pues muchas especies pueden coexistir en un medio ambiente dado si sus nichos alimentarios sólo se superponen ligeramente (Brian, 1951, 1954; Leclercq, 1960; Teräs, 1976, 1985; Inouye, 1977; Yalden, 1983; Rasmont, 1988; Goulson, 2004). Las preferencias por las fuentes alimenticias y la longitud de la lengua podrían explicar cómo las diferentes especies pueden compartir los recursos de la misma vegetación (Inouye, 1978; Heinrich, 1979; Pekkarinen, 1984; Soltz, 1987; Williams, 1989; Carvell, 2002).

La especialización de Bombus ruderatus en la recolección de néctar y polen de Leguminosae y Labiatae (Medicago sativa y Salvia verbenaca), puede ser debida a la eficiencia en la recolección de estos recursos (Waser, 1986; Chitkka et al., 1999), ya que el rango de elección de alimento en las especies de abejorros es una dimensión de su nicho ecológico (Hutchinson, 1957).

 

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