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Micobotánica-Jaén
La primera revista digital de Micología y Botánica en castellano. ISSN 1886-8541
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AÑO VIII Nº 3 / JULIO - SEPTIEMBRE 2013

Comportamiento de los abejorros (Bombus spp.) en el pecoreo de Salvia verbenaca L. (Labiatae) en el macizo Cazorla-Segura (Jaén, SE península ibérica) (Hymenoptera, Apidae)

por J. Lara Ruiz
Micobotánica-Jaén AÑO VIII Nº 3 (2013) ISSN 1886-8541
 
Resumen. LARA RUIZ, J. (2013). Comportamiento de los abejorros (Bombus spp.) en el pecoreo de Salvia verbenaca L. (Labiatae) en el macizo Cazorla-Segura (Jaén, SE península ibérica) (Hymenoptera, Apidae).

Se presentan datos sobre el tiempo medio de pecoreo por flor de Salvia verbenaca L. y el promedio de flores visitadas por minuto por parte de los abejorros Bombus lapidarius, B. pascuorum, B. pratorum, B. ruderatus y B. terrestris en el macizo Cazorla-Segura (Jaén, SE península ibérica). También se describe el mecanismo de interacción entre el abejorro y la flor libada en el momento del pecoreo.

Palabras clave: Comportamiento, pecoreo, Bombus, Salvia verbenaca, Cazorla-Segura, Jaén, península ibérica.
Summary. LARA RUIZ, J. (2013). Behaviour of the bumblebees (Bombus spp.) in the foraging of Salvia verbenaca L. (Labiatae) in the Cazorla-Segura mountains (Jaen, Iberian Peninsula SE).
Data about the average time of foraging by flower of Salvia verbenaca L. and the average of flowers visited per minute by the bumblebees Bombus lapidarius, B. pascuorum, B. pratorum, B. ruderatus and B. terrestris in Cazorla-Segura mountains (Jaen, Iberian Peninsula SE) are presented. It also describes the mechanism of interaction between the bumblebee and the foraged flower at the time of foraging.
Key words: Behaviour, foraging, Bombus, Salvia verbenaca, Cazorla-Segura, Jaen, Iberian Peninsula.
 

Introducción

La flor es una unidad funcional para la reproducción que mientras por una parte ofrece polen como recompensa alimentaria al insecto visitante, por la otra ha de ahorrar el suficiente polen para que se produzca la polinización cruzada -gracias al transporte de los granos de polen adheridos al cuerpo del insecto desde las antera de una flor al estigma de otra- lo que asegure la diversidad genética (Classen-Bockhoff, 2007). Los insectos visitantes, principalmente las abejas solitarias, recolectan polen para alimentar a sus crías. Además de esta cantidad de polen que las flores de las Labiatae ofrecen a sus insectos polinizadores han de producir suficiente cantidad de polen para asegurar la polinización, por lo que lo ocultan colocándolo en un lugar fuera del alcance de las patas del insecto visitante (Westerkamp & Classen-Bockhoff, 2007).

Además de polen, la flor de las Labiatae produce néctar, que es la principal recompensa alimentaria que recolectan para alimentar a sus crías. De esta forma, la alogamia (polinización entre flores diferentes, de la misma planta -geitonogamia- o de plantas diferentes -xerogamia) es la principal forma de reproducción de las especies de esta familia de plantas fanerógamas que son las mayores productoras de néctar de la región mediterránea (Herrera, 1985). El tamaño floral y la longitud del estilo, además de la protandria, dificultan la autopolinización (Rodríguez Riaño, T. & A. Dafni, 2007). El intenso aroma de estas plantas aromáticas y la visibilidad de sus vistosas flores (casi siempre agrupadas en verticilos, raramente solitarias) de vivos colores, atraen a los insectos. La clase de insectos atraídos depende de la longitud del tubo corolino de la especie de planta, en cuya parte inferior se oculta el néctar segregado en la base del ovario, obligando al insecto a introducir toda su trompa y parte de la cabeza de manera que el dorso de su mesotórax roce las anteras y el insecto se impregne de polen al succionar este jugo azucarado, polen que depositará al rozar el viscoso estigma en la visita a la próxima flor en busca de tan apreciado alimento.
Así, las especies de largos tubos corolinos (mayores de 7 mm de longitud) son visitadas preferentemente por abejas solitarias de trompa larga y abejorros, siendo excepcionales las visitas de mariposas y dípteros.

En las Labiatae hay que distinguir dos clases de flores: 1) las amariposadas: en la que los estambres se sitúan en la parte inferior y el néctar, a veces, es producido en la parte superior de la flor, adhiriéndose el polen a las patas y las partes bajas de los costados del mesotórax del insecto, y 2) las bilabiadas: en las que el labio inferior sirve de plataforma de aterrizaje para el insecto visitante y el superior, en forma de casco, protege a los estambres y pistilos, situados en la parte superior de la flor, el néctar es segregado en la base del ovario y depositado en el fondo del tubo corolino, frecuentemente doblado, correspondiendo su curvatura aproximadamente a la longitud de la probóscide de los abejorros que la visitan, pues hay que tener en cuenta que las flores de las labiadas son muy variables, no sólo en los diferentes años de floración sino incluso dentro de la misma planta. Además, la ginodioecia (plantas con pies con flores hermafroditas y pies con flores femeninas) es un fenómeno particularmente común en esta familia de plantas (Darwin, 1896; Baker, 1948; García & Muñoz, 1988). Lo presenta el 57 % de sus especies (Owens & Ubera Jiménez, 1992). Así, en Salvia pratensis se han observado 4 tipos: a) flores hermafroditas grandes (27-29 mm de longitud), b) flores femeninas grandes (19-24 mm), c) flores hermafroditas pequeñas (16-23 mm) y d) flores femeninas pequeñas (10-15 mm), aunque hay especies que sólo presentan un tipo de flor y, otras, dos unidas por algunas formas de transición, mientras que en otras las formas de transición son tan numerosísimas que resulta imposible determinar el tamaño de la flor (Knuth, 1906). En el amplísimo género Salvia se han observado hasta nueve morfologías diferentes de estambres (Walker & Sytsma, 2007; Walker et al., 2004).

La mayoría de las especies de esta familia de plantas son protandras (los estambres maduran antes que el pistilo) lo que imposibilita la autofecundación, haciendo posible la polinización cruzada por insectos; sólo unas pocas (Stachys annua, p. ej.) son homógamas (maduran al mismo tiempo estambres y pistilo), lo cual posibilita la autofecundación y dificulta la polinización cruzada; otras (Salvia pratensis, Prunella grandiflora, P. vulgaris, Ajuga reptans) oscilan entre la protandria y la homogamia, sobre todo, en condiciones de ausencia de insectos visitantes. Sin embargo, en la mayoría la posición desfavorable de anteras y estigma dificultan la auto polinización. La ginodioecia y la hercogamia (mecanismo de palanca estaminal para la dispersión del polen) impiden la autofecundación (Westerkampf & Classen-Bockhoff, 2007).

La “flor bilabiada”, ventralmente presenta un límite, “el suelo” y dorsalmente otro, “el techo” que cubre la superficie de reproducción (antera-polen y estigma). La ruta de acceso del insecto visitante queda dividida en dos partes: a) “la cámara de polinización” distal y “el cauce de alineación” proximal, el cual determina la posición exacta del visitante. Es la distancia entre el “suelo” y el “techo” de la flor bilabiada la que hace que el insecto visitante inevitablemente entre en contacto por su parte dorsal con las estructuras reproductoras (anteras y estigma) (Westerkamp & Classen-Bockhoff, 2007). La flor entera es una construcción biomecánica en que todas las piezas en sinergia colaboran en la reproducción. Así, la dispersión del polen se efectúa mediante el mecanismo de palanca estaminal (Reith et al., 2007), que ha contribuido a la exitosa radiación de las Labiatae (Classen-Bockhoff et al., 2004).

Salvia verbenaca es una planta herbácea bianual de 30-60 cm. con flores de 1 cm. de longitud, de color malva-azulado, dispuestas en espiga de verticilastros axiales. Cada planta tiene entre 8-14 verticilastros y en cada uno se disponen 6 flores, generalmente con una corola de 6-10 mm. La floración, dentro de cada planta, es asincrónica, siguiendo un orden progresivo ascendente. La floración comienza a mediados de abril y termina a finales de mayo y producen entre 0,6 y 1,5 microgramos de néctar al día (Petanidou & Vokou, 1993).
En sus inflorescencias se pueden encontrar cuatro tipos de flores (sin tener en cuenta las formas de transición): 1) hermafroditas de corola larga (8-10 mm de longitud), 2) hermafroditas de corola corta (6-7 mm), 3) femeninas de corola larga (7-9 mm) y 4) femeninas de corola corta (6-7 mm).
Es una especie característica de los fenalares (Rivas Martínez et al., 2002). Los fenalares son prados secos basófilos caracterizados por la dominancia del fenal (Brachypodium phoenicoides), gramínea adaptada a reducir la pérdida de agua por evapotranspiración.

El objetivo de este trabajo era determinar el tiempo medio de pecoreo por flor de cada especie de abejorro, el promedio de flores de Salvia verbenaca visitadas y la longitud media de sus probóscides y estudiar si había alguna correlación entre estos factores, además de estudiar el comportamiento de pecoreo de los abejorros y la interacción entre el insecto y la flor.

 

Material y métodos

En un fenalar de la Sierra de las Cuatro Villas (Parque Natural de Cazorla-Segura-Las Villas, Jaén), situado en la localidad: La Muela Alta, a 1400 m.s.n.m (30SWH01), se delimitó una superficie de una hectárea, que se atravesó de forma oblicua, durante 10 días a lo largo del mes de mayo del año 2010, cuando la especie Salvia verbenaca estaba en su máxima floración. Se cronometró el tiempo de pecoreo de 5 especies de Bombus (B. lapidarius, B. pascuorum, B. pratorum, B. ruderatus y B. terrestris) y se contaron el número de flores de la especie visitadas por minuto.

Se estableció la siguiente escala de visitas por día para cada una de las cuatro clases de flores de la especie (cf. Introducción): A) 1-4 individuos de cada especie de abejorro (poco visitada) (+), B) 5-10 individuos (medianamente visitada) (++) y C) más de 10 individuos (muy visitada) (+++). Y se midió la longitud de la probóscide de 10 obreras de cada especie, estableciéndose la media.
Se midió la longitud de la probóscide de las obreras recolectadas de cada una de las 5 especies de abejorros y se determinó su valor medio.
Para observar la interacción del abejorro con la flor en el momento de su libación, seccionamos 10 flores en cada una de los 10 verticilastros seleccionados por encontrarse en su período de máxima antesis de otros tantos individuos de tal forma que la articulación estaminal quedara al descubierto para poder observar mediante unos binoculares el mecanismo de palanca estaminal.

En el macizo se encuentran los siguientes abejorros: Bombus lapidarius (Linnaeus, 1758), B. maxillosus Klug, 1817; B. pascuorum (Scopoli, 1763), B. pratorum (Linnaeus, 1761), B. ruderatus (Fabricius, 1775), B. sylvestris (Lepeletier, 1832); B. terrestris (Linnaeus, 1758), B. vestalis (Geoffroy, 1785) (Castro, 1989).

 

Resultados y discusión

En la Tabla I se muestra la frecuencia de visitas de los abejorros (Bombus spp.) del macizo Cazorla-Segura, sobre las cuatro clases de flores encontradas en las inflorescencias de Salvia verbenaca, según la escala establecida en el apartado “Material y Métodos”. En la Tabla II, se presentan la relación de la longitud media de la probóscide de los abejorros del género Bombus visitantes de Salvia verbenaca en el macizo.

 
Tabla I. Relación de las cuatro clases de flores de Salvia verbenaca visitadas por Bombus spp. según la escala (cf. Material y Métodos) en el macizo Cazorla-Segura. (HL = flor hermafrodita de corola larga, HC = flor hermafrodita de corola corta, FL = flor femenina de corola larga, FC = flor femenina de corola corta).
 
Especie
HL
HC
FL
FC
LAP
++
++
+
+
PAS
++
+++
+
+
PRA
++
++
+
+
RUD
+++
+++
+
+
TER
+
++
+
+
 
Tabla II. Longitud media de la probóscide de los abejorros del género Bombus visitantes de Salvia verbenaca en el macizo Cazorla-Segura (Jaén, SE península ibérica).
 
Especie
Longitud media de la probóscide (mm)
Tiempo medio de pecoreo por flor (seg)
Promedio de flores visitadas por minuto
LAP
7.1
10
6
PAS
8.5
12
6
PRA
7
9
5
RUD
10.6
18
7
TER
6.7
8
4
 

Según Holm (1996), se consideran abejorros de probóscide larga aquellos cuya longitud supera los 7 mm. Según este criterio, en el macizo Cazorla-Segura son de probóscide larga: Bombus ruderatus, B. pascuorum y B. lapidarius y de probóscide corta: Bombus terrestris y B. pratorum. (cf. Tabla II).

Según los presentes datos, parece haber una relación entre la longitud de la probóscide y el tiempo de pecoreo de cada flor y el número de flores visitadas (cf. Tabla II). Efectivamente, a mayor longitud de la probóscide más tiempo se invierte en el pecoreo de cada flor, aunque se visitan más flores por minuto. E inversamente, cuanto menor es la longitud de la probóscide menor es el tiempo invertido en el pecoreo de cada flor, a pesar de ser menor el número de flores visitadas.

Las flores hermafroditas de la especie Salvia verbenaca en la zona estudiada son regularmente visitadas por todos los abejorros estudiados mientras que las flores femeninas son ocasionalmente visitadas por los mismos.
Además, observamos que mientras un individuo de Bombus pascuorum, posado sobre el labio inferior utilizado como plataforma, libaba una flor introduciendo su cabeza en el tubo corolino, llegó otro de Bombus terrestris y con su mandíbula abrió un orificio en la parte inferior de la corola, para robar el néctar. El mismo comportamiento de “ladrón de néctar” fue observado por parte de un individuo de Xylocopa violacea mientras la flor era libada por otro de Bombus lapidarius. También observamos un individuo de Bombus terrestris robando néctar de una flor libre, sin hacer el menor intento por posarse sobre ella para succionar el néctar.

En cuanto al mecanismo de palanca estaminal (Reith et al., 2007), la flor de Salvia verbenaca posee dos estambres adnatos (adheridos) a la parte interna del labio superior de la corola. Cada uno posee, en una unión móvil muy elástica, un corto filamento y un largo conectivo con dos brazos “palanca“, uno largo que lleva la teca fértil y otro corto, con la teca estéril convertida en una plaquita que se une con el otro estambre en forma de cucharita invertida. En posición normal, esta plaquita cierra el tubo de la corola, impidiendo al abejorro el libre acceso al néctar oculto en el fondo de la corola pero, al ser presionada por la cabeza del insecto posado en el labio inferior, que utiliza como cómoda plataforma de aterrizaje, al introducir su probóscide para succionar el néctar oculto segregado por la base del ovario, la plaquita se mueve hacia arriba y hacia atrás, abriendo el acceso al tubo corolino para que la probóscide acceda al néctar y, al mismo tiempo, permitiendo que el extremo largo del conectivo descienda y la teca fértil (con los granos de polen formados) toca la parte final del dorso del insecto, donde se adhieren los granos de polen por frotación. Cuando el insecto retira la cabeza, los estambres regresan a su posición natural. Este proceso tiene lugar en las flores jóvenes protandras (en los que los granos de polen están formados antes de que madure el estigma, por lo que la autofecundación es inviable). En cambio, en las flores viejas el estilo (que en la flor joven no había madurado por lo cual apenas sobresalía del labio superior de la flor por lo cual no descendía lo suficiente para rozar el dorso del abejorro) se alarga por lo que los granos de polen del dorso (que al insecto se le han adherido al visitar las flores jóvenes previamente) al frotar con el estigma quedan pegados a éste, produciéndose así la polinización cruzada.
 

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