Introducción

Esta familia de plantas consta de 625 especies repartidas en 6 géneros de los que sólo uno habita en la peninsula ibérica (Aristolochia) con 5 especies en la península y 1 en las Islas Baleares (Castroviejo et al.).

Las especies de Aristolochia tienen un sistema de polinización muy especializado: sus flores poseen un periantio tubuloso que consta de 3 partes: un tubo que acaba en una zona ensanchada (utrículo), que contiene al ginostemo (fusión de estilos, estigmas y estambres), y una zona estrecha de transición entre ambos. El tubo puede ser recto o curvado, prolongado en un apéndice laminar linguliforme (limbo) (González & Stevenson, 2000a). La parte basal del tubo está densamente recubierta de trichomas dirigidos hacia abajo que impiden la salida a los insectos atrapados en el utrículo, en cuya base hay una falsa salida que engaña a los insectos que quedan atrapados, atraídos por el brillo de los trichomas del utrículo y que, al intentar escapar, depositan el polen en la superficie estigmática (González & Stevenson, 2000b). Los insectos atrapados quedan retenidos durante un tiempo, que puede durar varios días (Brantjes, 1980; Burgess et al., 2004; Bejarano et al., 2009). A fin de mantener vivo al insecto atrapado, dos nectarios segregan un néctar rico en azúcares que atrae y alimenta a las moscas, mientras que los trichomas del utrículo le proporcionan la humedad necesaria. Dado que la flor es protógina (el gineceo alcanza su madurez antes de que los estambres hayan formado el polen, impidiéndose así la auto polinización), la apertura de las anteras es posterior al cierre de los lóbulos del estigma. Durante el período de apertura de las anteras los insectos atrapados se cargan de polen (Daumann, 1959). Finalizada la maduración de las anteras, los trichomas pierden su rigidez, con lo que se deshace la trampa y los insectos pueden escapar, ayudados por los movimientos de la flor, desde la vertical a la horizontal (Rulik et al., 2008).

La atracción de los insectos no es por las recompensas de néctar o polen sino que son atraídos olfativa y visualmente, engañados por el olor y la vista de las flores de estas especies de plantas (síndrome sapromiófilo) (Hildebrand 1867; Müller, 1873; Correns, 1892, 1893; Knuth, 1899; Faegri & van der Pijl, 1979; Wolda & Sabrosky, 1986; Proctor et al., 1996; Sakai, 2002; Burgess et al., 2004).

 

Material y métodos

1. Estudio de las plantas y localidades de estudio.

Se anotaron las formas vitales de cada especie, según la siguiente simbología: F = fanerófito, G = geófito, p = perennifolio; el tamaño de la planta (en el caso de una población de individuos se anotaron la altura mínima y la máxima), su época de floración (expresada en numeración romana), el número de flores estudiadas (pertenecientes a un solo individuo o a una población, según la especie, siempre localizados en una superficie de 1 metro cuadrado).

2. Observaciones sobre la morfología floral.

Una vez por semana, se visitaron las diferentes especies de plantas durante todo el año para determinar en cada una de ellas el comienzo y el final de la época de floración. En el momento de mayor antesis, las visitas se intensificaron a 4 veces por semana según el siguiente protocolo: Aristolochia baetica, por su floración temprana, de I-VI; en primavera-verano: A. paucinervis, A. pistolochia, A. rotunda y primavera-verano-otoño: A. clematitis.
En cada visita se anotó el período de vida de cada flor: número de flores recién abiertas y marchitas, época de floración (comienzo, período óptimo y final de la antesis). Para determinar los caracteres morfológicos de la flor de cada especie se anotaron la forma del periantio tubular (c = ligeramente curvado, r = recto), el tamaño y el color de la corola; emás, se anotó la recompensa ofrecida al insecto (NP = néctar y polen) (cf. Tabla II).

3. Observaciónes, censos y recolección de visitantes florales.

Se anotaron los insectos visitantes florales de cada una de las especies, siguiendo el siguiente protocolo (tanto para flores solitarias como para inflorescencias): a) un individuo, b) una pareja, c) hasta 5 individuos y d) más de 5 individuos y las condiciones atmosféricas, de acuerdo al siguiente protocolo: 1) cielo cubierto (a = 0-25%, b = 25-50%, c = 50-75%, d = 75-100%), 2) temperatura ambiental (a = inferior a 10ºC, b = 10-20ºC, c = 20-30ºC, d = superior a 30ºC), 3) viento (a = nulo, b = flojo e irregular, c = flojo y continuo, d = fuerte e irregular, e = fuerte y continuo) y 4) exposición de la flor (a = solana, b = umbría) (datos inéditos en el presente estudio, porque no ofrecieron una información significativa) (cf. Tabla II). Las observaciones diurnas se realizaron de 8 a 18 horas solares. Los períodos de observación se dividieron en intervalos de 10-15 minutos, realizándose censos de 5 minutos de duración. Las observaciones nocturnas se realizaron entre las 20-24 horas solares, utilizándose una lámpara de rayos ultravioleta durante las horas nocturnas, no así en las crepusculares sin que dieran ningún resultado.

Los visitantes florales fueron censados, recolectados, determinados en el laboratorio y conservados en la colección particular del autor.

Tabla I. Localidades de estudio con indicación de su altitud, UTM, hábitat y especies estudiadas.

Localidad	UTM	Altitud	Hábitat	Especie	Años
Río Besós, Tordera (Barcelona)	31TDF38	20 m	Herbazal Veg. ribera	A. clematitis, A. rotunda	2002
Los Estrechos (Iznatoraf, Jaén)	30SWH01	600 m	Matorral	A. baetica, A. paucinervis, A. pistolochia	2003

Tabla II. Datos fenológicos y morfológicos de las especies de Aristolochiaceae estudiadas (fv = forma vital, tp = tamaño de la planta en m, ef = época de floración, tc = tamaño de la corola en mm, cc = color de la corola, T = forma del periantio tubular, R = recompensa, nf = número de flores estudiadas, he = horas de estudio).

Esp.	fv	tp	ef	tc	cc	T	R	nf	he
A. baetica	Fp	1-4	I-VI	3-5	Marrón-púrpura	c	N-P	12	300
A. clematitis	G	0,2-1	IV-IX	2-3	Amarillentas	c	N-P	14	288
A. paucinervis	G	0,2-0,6	IV-VI	3-6	Marrones	r	N-P	16	234
A. pistolochia	G	0,1-0,5	III-VII	2-4	Marrones	r/c	N-P	14	124
A. rotunda	G	0,2-0,6	IV-VI	3-5	Amarillentas	r	N-P	12	128

Tabla III. Nº de especies de cada género o grupo funcional de visitantes florales encontrados en 12 especies de Aristochiaceae: S = Syrphidae; mo = otras moscas; ma = mariposas diurnas; H = Hemiptera; Ng = Nº de grupos; PR = presentes).

Esp.	S	m	ma	H	Ng
A. baetica	4	23	1	2	4
A. clematitis	2	9	1	2	4
A. paucinervis	3	12	1	2	4
A. pistolochia	3	10	1	2	4
A. rotunda	2	7	1	2	4
PR	4	23	1	2
Nº spp.	4	23	1	2

 

Globalmente, se registraron visitas a las 5 especies de Aristolochiaceae por parte de 3 órdenes de insectos:
Diptera (17 familias, 22 géneros, 27 especies), Lepidoptera (1 familia, 1 género, 1 especie) y Hemiptera (1 familia, 1 género, 2 especies). (Anexo).
Las especies registradas como visitantes más frecuentes fueron: Megaselia sordida y Bradysisa fungicola.
Se encontraron visitas por parte de 4 grupos funcionales. Los grupos presentes en la mayoría de las 5 especies estudiadas fueron, por orden decreciente: moscas, principalmente, y muy secundariamente, áfidos y una mariposa.
Las 5 especies de Aristolochiaceae estudiadas estuvieron entre las 12 especies de visitantes florales de Aristolochia rotunda y las 30 especies de Aristolochia baetica.

El número de grupos funcionales registrados por especie fue de 4 en todos los casos.

Discusión

Bejarano et al. (2009) indican que algunas especies de Aristolochia son visitadas por muy pocos Diptera mientras que otras son visitadas por un mayor número de especies de estos insectos. Numerosos autores (Cammerloher, 1923; Petch, 1924; Brantjes, 1980; Costa & Hime, 1983; Wolda & Sabrosky, 1986; Hall & Brown, 1993) indican que son los Diptera (Amthomyiidae, Chloropidae, Milichiidae, Phoridae, Sarcophagidae y Syrphidae) los polinizadores de Aristolochia spp. Otros autores (Carr, 1924; Brues, 1928; Iwata, 1975; Baumann, 1978; Hime & Costa, 1985; Hall & Brown, 1993) señalan a los Diptera (Phoridae) como frecuentes polinizadores de Aristolochia.
Rulik et al. (2008) citan como principales polinizadores de Aristolochia pallida para el mediterráneo oriental a los Diptera (Sciaridae y Phoridae). Burgess et al. (2004) indican a Diptera (Calliphoridae) como los principales polinizadores de Aristolochia grandiflora.
Los insectos visitantes que nosotros encontramos fueron: en Aristolochia baetica, Diptera (Asgromyzidae, Anthomyiidae, Calliphoridae, Cecidomiidae, Ceratopogonidae, Chironomidae, Chloropiodae, Lauxinidae, Lonchaeidae, Melichiidae, Otitidae, Phoridae, Sarcophagidae, Scatopsidae, Sciaridae, Stratomyiidae, Syrphidae), A. clematitis (Agromyzidae, Calliphoridae, Chironomidae, Lauxodidae, Lonchaeidae, Sarcophagidae, Syrphidae), A. paucinervis y A. rotunda (Agromyzidae, Calliphoridae, Ceratopogonidae, Chironomidae, Lauxodidae, Lonchaeidae, Sarcophagidae, Syrphidae), A. pistolochia (Agromyzidae, Calliphoridae, Cecidomyiidae, Ceratopogonidae, Chironomidae, Lauxodidae, Lonchaeidae, Sarcophagidae, Syrphidae). En las 5 especies de plantas se recolectaron los pulgones Aphis fabae y A. frangulae (Hemiptera) y se observó la mariposa diurna Zerinthia rumina (Papilionidae).

Agradecimiento

Al Dr. Marcos Méndez, especialista en ecología de la polinización, sin cuyas valiosísimas orientaciones este trabajo no se hubiera publicado.

 

BIBLIOGRAFÍA

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BEJARANO, R., ORTIZ P.L., ARISTA, M & S. TALAVERA (2009). Pollinators, phlowering phenology and floral longevity in two Mediterranean Aristolochia species, with a review of flowers visitors for the genus. Plant Biol. (Sttug) 11 (1): 6-16.

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Anexo.

(Entre paréntesis se indica el número individuo para cada especie de Diptera que visita cada especie de planta).

 

- Aristolochia baetica

DIPTERA

Agromyzidae

Agromyza albipennis (26)
Liriomyza trifolii (69)

Anthomyiidae

Delia platura (36)

Calliphoridae

Calliphora vicina (49)
Lucilia caesar (78)
Pollenia rudis (34)

Cecidomiidae

Campylomyza flavipes (43)

Ceratopogonidae

Atrichopogon lucorum (37)
Atrichopogon websteri (51)

Chironomidae

Chironomus annularis (45)

Chloropidae

Diplotoxa messoria (38)

Lauxinidae

Sapromyza apicales (46)

Lonchaeidae

Lonchaea tarsana (39)

Melichiidae

Desmometopa m-nigrum (56)

Otitidae

Seioptera vibrans (39)

Phoridae

Megaselia sordida (1020)
Pulicophora rufipes (236)

Sarcophagidae

Sarcophaga ferox (83)
Sarcophaga latifrons (65)

Scatopsidae

Scatopse notata (42)

Sciaridae

Bradysia fungicota (864)
Lycorilla ingenua (456)

Stratyomidae

Chloromyia formosa (49)

Syrphidae

Episyrphus balteatus (35)
Eristalis tenax (59)
Syritta pipiens (43)
Syrphus ribesii (51)

LEPIDOPTERA

Papilionidae

Zerinthia rumina

HEMIPTERA

Aphididae

Aphis fabae
Aphis frangulae

- Aristolochia clematitis

DIPTERA

Agromyzidae

Liriomyza trifolii (23)

Calliphoridae

Lucilia caesar (52)

Ceratopogonidae

Atrichopogon lucorum (41)
Ceratopogon niveipennis (48)

Chironomidae

Chironomus annularis (34)

Lauxinidae

Sapromyza apicales (46)

Lonchaeidae

Lonchaea tarsana (58)

Sarcophagidae

Sarcophaga ferox (37)
Sarcophaga latifrons (45)

Syrphidae

Eristalis tenax (44)
Syrphus ribesii (52)

LEPIDOPTERA

Papilionidae

Zerinthia rumina

HEMIPTERA

Aphididae

Aphis fabae
Aphis frangulae

- Aristolochia paucinervis

DIPTERA

Agromyzidae

Liriomyza trifolii (37)

Calliphoridae

Lucilia caesar (46)
Lucilia sericata (29)

Ceratopogonidae

Atrichopogon websteri (56)

Chironomidae

Chironomus annularis (39)

Lauxinidae

Sapromyza apicales (33)

Lonchaeidae

Lonchaea tarsana (43)

Phoridae

Megaselia sordida (845)

Sarcophagidae

Sarcophaga ferox (34)
Sarcophaga latifrons (29)

Syrphidae

Eristalis tenax (46)
Syritta pipiens (52)
Syrphus ribesii (61)

LEPIDOPTERA

Papilionidae

Zerinthia rumina

HEMIPTERA

Aphididae

Aphis fabae
Aphis frangulae

- Aristolochia pistolochia

DIPTERA

Agromyzidae

Liriomyza trifolii (46)

Calliphoridae

Lucilia caesar (69)
Pollenia rudis (47)

Ceicidomiidae

Campylomyza fusca (35)

Ceratopogonidae

Atrichopogon websteri (62)

Chironomidae

Chironomus annularis (51)

Lauxinidae

Sapromyza apicales (42)

Lonchaeidae

Lonchaea tarsana (44)

Sarcopaphigae

Sarcophaga ferox (39)
Sarcophaga latifrons (45)

Syrphidae

Rhingia campestris (34)
Scaeva pyrastri (46)

LEPIDOPTERA

Papilionidae

Zerinthia rumina

HEMIPTERA

Aphididae

Aphis fabae
Aphis frangulae

- Aristolochia rotunda

DIPTERA

Agromyzidae

Lieiomyza trifolii

Calliphoridae

Lucilia caesar

Ceratopogonidae

Atrichopogon websteri

Chironomidae

Chironomus annularis

Lauxinidae

Sapromyza apicalis

Lonchaeidae

Lonchaea tarsata

Sarcophagidae

Sarcophaga ferox

Syrphidae

Eristalis tenax (45)
Syrphus ribesii (36)

LEPIDOPTERA

Papilionidae

Zerinthia rumina

HEMIPTERA

Aphididae

Aphis fabae
Aphis frangulae