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Micobotánica-Jaén
La primera revista digital de Micología y Botánica en castellano. ISSN 1886-8541
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AÑO VI Nº 3 / JULIO - SEPTIEMBRE 2011
Insectos visitantes florales de Acinos Mill. (Labiatae) en la Península Ibérica
por J. Lara Ruiz

C/Condes de Bell-lloch, 189-195, 3º-2ª C. 08014 (Barcelona) ESPAÑA

Micobotánica-Jaén AÑO VI Nº 3 (2011) ISSN 1886-8541
 
Resumen. LARA RUIZ, J. (2011). Insectos visitantes de Acinos Mill. en la Península Ibérica.
Se aportan datos sobre los insectos visitantes florales de las tres especies ibéricas del género Acinos: A. alpinus (L.) Moench, A. arvensis (Lam.) Dandy y A. rotundifolius Pers. El género Acinos es visitado principalmente por abejorros (Bombus ssp.) y abejas de trompa larga: Anthidium (Megachilidae).
Palabras clave: labiatae, acinos, visitantes, florales, hymenoptera, lepidoptera, diptera, Pirineos, Huesca, Lérida, macizo, Cazorla-Segura, Jaén, península, ibérica.
Summary. LARA RUIZ, J. (2011). Visitor insects of Acinos Mill. in the Iberian Peninsula.
Data about the visitor insects of 3 species of Acinos (A. alpinus, A. arvensis, A. rotundifolius) in the Iberian Peninsula are presented.
Key words: labiatae, acinos, visitors, hymenoptera, lepidoptera, diptera, Pyrenees (Huesca, Lerida), Cazorla-Segura, mountain, Jaen, iberian, peninsula.
 

Introducción

Las Labiatae forman una amplia familia de plantas constituida por unas 5600 especies agrupadas en unos 360 géneros y, aunque son de distribución cosmopolita, están bien representadas en las regiones templadas del planeta, especialmente en la región mediterránea (Conquist, 1981). Más de la mitad de las especies (3350) están comprendidas en 13 géneros, de los cuales 8 están presentes en la Península Ibérica: Salvia (con 17 especies de las 900 que lo componen), Scutellaria (con 5 de 360), Stachys (con 15 de 300), Teucrium (con 68 de 250), Thymus (con 36 de 220), Nepeta (con 9 de 200), Sideritis (con 35 de 140) y Phlomis (con 5 de 100). Otros géneros con 5 o más especies en nuestra península son: Lamium (10), Lavandula (8), Mentha (8), Micromeria (7) y Satureja (5). En total la flora ibérica de Labiatae se compone de 274 especies repartidas en 36 géneros (Morales et al., 2010). Hay que añadir algunas especies alóctonas como Melissa officinalis ssp. oficinalis, Ocimum basilicum y Phlomis fruticosa.

La flor (y, por tanto, también “la flor bilabiada”) es una unidad funcional para la reproducción que mientras por una parte ofrece polen como recompensa alimentaria al insecto visitante, por la otra ha de ahorrar el suficiente polen para que se produzca la polinización cruzada -gracias al transporte de los granos de polen adheridos al cuerpo del insecto desde las anteras de una flor al estigma de otra- lo que asegura la diversidad genética (Classen-Bockhoff, 2007). Los insectos visitantes, principalmente las abejas solitarias, recolectan polen para alimentar a sus crías. Además de esta cantidad de polen que las flores de las Labiatae ofrecen a sus insectos polinizadores han de producir suficiente cantidad de polen para asegurar la polinización, por lo que lo ocultan colocándolo en un lugar fuera del alcance de las patas del insecto visitante (Westerkamp & Classen-Bockhoff, 2007). Además de polen, la flor de las Labiatae produce néctar, que es la principal recompensa alimentaria que recolectan para alimentar a sus crías. De esta forma, la alogamia (polinización entre flores diferentes, de la misma planta -geitonogamia- o de plantas diferentes -xerogamia-) es la principal forma de reproducción de las especies de esta familia de plantas fanerógamas que son las mayores productoras de néctar de la región mediterránea (Herrera, 1985). El tamaño floral y la longitud del estilo, además de la protandria, dificultan la autopolinización (Rodríguez Riaño, T. & A. Dafni, 2007). El intenso aroma de estas plantas aromáticas y la visibilidad de sus vistosas flores (casi siempre agrupadas en verticilos, raramente solitarias) de vivos colores, atraen a los insectos. La clase de insectos atraídos depende de la longitud del tubo corolino de la especie de planta, en cuya parte inferior se oculta el néctar segregado en la base del ovario, obligando al insecto a introducir toda su trompa y parte de la cabeza de manera que el dorso de su mesotórax roce las anteras y el insecto se impregne de polen al succionar este jugo azucarado, polen que depositara al rozar el viscoso estigma en la visita a la próxima flor en busca de tan apreciado alimento. Así, las especies de cortos tubos corolinos (3-4 mm): Mentha spp. y Lycopus europaeus son visitadas por dípteros y abejas solitarias de pequeño tamaño (Shmida & Dukas, 1990), las especies con tubos corolinos de longitud intermedia (5-7 mm): Thymus ssp., Origanum ssp., Stachys spp., son visitadas por una mayor diversidad de especies: abejas solitarias, abejorros, mariposas diurnas y dípteros, mientras que las especies de largos tubos corolinos (Lavandula, Salvia, Lamium, Galeopsis, Ballota, Teucrium y Ajuga) son visitadas preferentemente por abejas solitarias de trompa larga, siendo excepcionales las visitas de mariposas y dípteros. Ello concuerda con la información suministrada por otros investigadores, que han confirmado que las Labiatae son polinizadas principalmente por abejas solitarias (van der Pijl, 1972; Stebbins, 1974; Faegri and van der Pijl, 1979) y, particularmente, en la región mediterránea (Herrera, 1987; Petanidou & Vokou, 1990; Shmida and Dukas, 1990; Dafni, 1991; Petanidou 1991a, b).

La “flor bilabiada”, ventralmente presenta un límite, “el suelo” y dorsalmente otro, “el techo” que cubre la superficie de reproducción (antera-polen y estigma). La ruta de acceso del insecto visitante queda dividida en dos partes: a) “la cámara de polinización” distal y “el cauce de alineación” proximal, el cual determina la posición exacta del visitante. Es la distancia entre el “suelo” y el “techo” de la flor bilabiada la que hace que el insecto visitante inevitablemente entre en contacto por su parte dorsal con las estructuras reproductoras (anteras y estigma) (Westerkamp & Classen-Bockhoff, 2007). La flor entera es una contrucción biomecánica en que todas las piezas en sinergia colaboran en la reproducción. Así, la dispersión del  polen se efectúa mediante el mecanismo de palanca estaminal (Reith et al., 2007), que ha contribuido a la exitosa radiación de las Labiatae (Classen-Bockhoff et al., 2004). Himmelbaur & Estibal (1932-34) ya señalaron que las modificaciones estaminales en Labiatae se producen a ambos lados del Atlántico, observación confirmada por Walter & Sytsma (2007).

En las Labiatae hay que distinguir dos clases de flores: 1) las amariposadas: en la que los estambres se sitúan en la parte inferior y el néctar, a veces, es producido en la parte superior de la flor, adhiriéndose el polen a las patas y las partes bajas de los costados del mesotórax del insecto, y 2) las bilabiadas: en las que el labio inferior sirve de plataforma de aterrizaje para el insecto visitante y el superior, en forma de casco, protege a los estambres y pistilos, situados en la parte superior de la flor, el néctar es segregado en la base del ovario y depositado en el fondo del tubo corolino, frecuentemente doblado, correspondiendo su curvatura aproximadamente a la longitud de la probóscide de los abejorros que la visitan, pues hay que tener en cuenta que las flores de las labiadas son muy variables, no sólo en los diferentes años de floración sino incluso dentro de la misma planta. Además, la ginodioecia (plantas con pies con flores hermafroditas y pies con flores femeninas) es un fenómeno particularmente común en esta familia de plantas (Darwin, 1896; Baker, 1948; García & Muñoz, 1988). Lo presenta el 57% de sus especies (Owens & Ubera Jiménez, 1992). Así, en Salvia pratensis se han observado 4 tipos: a) flores hermafroditas grandes (27-29 mm de longitud), b) flores femeninas grandes (19-24 mm), c) flores hermafroditas pequeñas (16-23 mm) y d) flores femeninas pequeñas (10-15 mm), aunque hay especies que sólo presentan un tipo de flor y, otras, dos unidas por algunas formas de transición, mientras que en otras las formas de transición son tan numerosísimas que resulta imposible determinar el tamaño de la flor (Knuth, 1906). En el amplísimo género Salvia se han observado hasta nueve morfologías diferentes de estambres (Walter & Sytsma, 2007; Walker et al., 2004).

La mayoría de las especies de esta familia de plantas son protandras (los estambres maduran antes que el pistilo) lo que imposibilita la autofecundación, haciendo posible la polinización cruzada por insectos; sólo unas pocas (Stachys annua, p. ej.) son homógamas (maduran al mismo tiempo estambres y pistilo), lo cual posibilita la autofecundación y dificulta la polinización cruzada; otras (Salvia pratensis, Prunella grandiflora, P. vulgaris, Ajuga reptans) oscilan entre la protandria y la homogamia, sobre todo, en condiciones de ausencia de insectos visitantes. Sin embargo, en la mayoría la posición desfavorable de anteras y estigma dificultan la auto polinización. La ginodioecia y la hercogamia (mecanismo de palanca estaminal para la dispersión del polen) impiden la autofecundación (Wester & Classen-Bockhoff, 2007).

Aunque los insectos visitantes de Labiatae pertenecen a los 4 grupos de insectos polinizadores de plantas (Hymenoptera, Lepidoptera, Diptera y Coleoptera), la variedad en el tamaño, forma y color sus flores hace que las visitas de coleópteros sean raras mientras que son preferentemente visitadas por himenópteros, principalmente, y por mariposas (especialmente polillas crepusculares y nocturnas), salvo las mentas que lo son por dípteros. Por ello, las especies de los géneros Scutellaria y Teucrium poseen dos entradas para los insectos: una para las abejas y otra para las mariposas. (Knuth, 1906). Sólo la larga probóscide de muchas abejas solitarias (9-10 mm en Anthidium manicatum) y, sobre todo, de los abejorros (7-9 mm en Bombus terrestris, 10-15 mm en B. pascuorum, 14-16 mm en B. hortorum) y en mariposas (visitantes más ocasionales), puede recolectar el néctar escondido en el fondo del tubo de la corola de la mayoría de las especies de esta familia de plantas.

El género Acinos se compone de 7 especies que viven en Eurasia y el NW de África (González & Bayer, 1988), de las cuales 3 están presentes en la Península Ibérica: A. alpinus, A. arvensis y A. rotundifolius (Morales et al., 2010).

En el presente estudio se anotaron los visitantes florales durante 5 años consecutivos (2000-2004) de Acinos alpinus, A. arvensis y A. rotundifolius en dos áreas geobotánicas muy diferenciadas: los Pirineos (eurosiberiana) y el macizo Cazorla-Segura (mediterránea). Tanto las observaciones realizadas “in situ” como los censos elaborados se centraron en cuatro cuestiones: a) ¿es obligada la polinización cruzada por insectos en estas especies?, b) ¿cuáles son sus visitantes florales en el territorio de estudio?, c) ¿tienen los insectos visitantes preferencia por alguna especie? y d) ¿cuál?

Material y métodos

Se estudiaron las siguientes especies de Labiatae: Acinos alpinus (L.) Moench, A. arvensis (Lam.) Dandy y A. rotundifolius Pers. en el Pirineo (Huesca, Lérida) y el macizo Cazorla-Segura (Jaén, España).
En la Tabla I se relacionan las localidades de estudio de cada especie.

1. Estudio de las plantas y localidades de estudio.

Se anotaron las formas vitales de cada especie, según la siguiente simbología: T = terófito, C = caméfito, H = hemicriptófito, Np = nanofanerófito perennifolio y G = geófito; el tamaño de la planta (en el caso de una población de individuos se anotaron la altura mínima y la máxima), su época de floración (expresada en numeración romana), el tipo de flor (en inflorescencia o solitaria), el número de flores estudiadas (pertenecientes a un solo individuo o a una población, según la especie, siempre localizados en una superficie de 1 metro cuadrado) y se anotaron las especies en que sus flores fueron perforadas por los abejorros para succionarles el néctar más fácilmente.

2. Observaciones sobre la morfología floral.

Una vez por semana, se visitaron las diferentes especies de plantas durante todo el año para determinar en cada una de ellas el comienzo y el final de la época de floración. En el momento de mayor antesis, las visitas se intensificaron a 4 veces por semana (cf. Tabla II).
En cada visita, se anotó el período de vida de cada flor: número de flores recién abiertas y marchitas, época de floración (comienzo, período óptimo y final de la antesis). Para determinar los caracteres morfológicos de la flor de cada especie se anotaron la longitud y el color de la corola; además, se anotó la recompensa ofrecida al insecto (N = néctar, P = polen, NP = néctar y polen) (cf. Tabla II).

3. Observaciónes, censos y recolección de visitantes florales.

Se anotaron los insectos visitantes florales de cada una de las especies, siguiendo el siguiente protocolo (tanto para flores solitarias como para inflorescencias): número de individuos (N): (a = un individuo, b = una pareja, c = hasta 5 individuos y d = más de 5 individuos) y las condiciones atmosféricas, de acuerdo al siguiente protocolo: 1) cielo cubierto (Cc) (a = 0-25%, b = 25-50%, c = 50-75%, d = 75-100%), 2) temperatura ambiental (t) (a = inferior a 10ºC, b) 10-20ºC, c) 20-30ºC, d) superior a 30ºC), 3) viento (v) (a = nulo, b) flojo e irregular, c) flojo y contínuo, d) fuerte e irregular, e = fuerte y contínuo) y 4) exposición de la flor (A = solana, B = umbría) y las recompensas ofrecidas al insecto (P = polen, N = néctar o ambos = NP) (cf. Tabla II). Las observaciones diurnas se realizaron de 8 a 18 horas solares. Los períodos de observación se dividieron en intervalos de 10-15 minutos, realizándose censos de 5 minutos de duración. Las observaciones nocturnas se realizaron entre las 20-24 horas solares, utilizándose una lámpara de rayos ultravioleta durante las horas nocturnas, no así en las crepusculares.

Los visitantes florales fueron censados, recolectados, determinados en el laboratorio y conservados en la colección particular del autor. Algunos ejemplares conflictivos fueron enviados a especialistas para su determinación.

Tabla I. Localidades de estudio con indicación de su altitud, UTM, hábitat y especies estudiadas.

Localidad
UTM
Altitud
Hábitat
Especie
Años
El Yelmo (Segura de la Sierra, Jaén)
30SWH33
1300 m
Quejigar
A. alpinus
2002
Bonansa (Huesca)
31TCG09
1250 m
Robledal
A. alpinus
2003
Bardazoso (Iznatoraf, Jaén)
30SWH01
800 m
Pastos xerofíticos
A. arvensis
2000
Sort (Lérida)
31TCH52
1000 m
Pastos de claros de matorral
A. arvensis
2001
Bardazoso (Iznatoraf, Jaén)
30SWH01
900 m
Pastos de claros de matorral
A. rotundifolius
2004

Resultados y Discusión

1. Resultados

Los parámetros que describen la fenología y la morfología floral de cada especie se presentan en la Tabla II y los datos de los visitantes florales en la Tabla III.

Tabla II. Datos fenológicos y morfológicos de las especies de Acinos estudiadas (fv = forma vital, tp = tamaño de la planta en cm, ef = época de floración, lc = longitud de la corola en mm, cc = color de la corola, F = (I = inflorescencia, S = flor solitaria), R = recompensa, nf = número de flores estudiadas, he = horas de estudio) y condiciones atmosféricas y ecológicas.

Esp.
fv
tp
ef
lc
cc
F
R
Cond. atmosféricas/ecológicas
nf
he
A. alpinus
C
10-40
IV-XI
10-15
violeta
I
N-P
Cc=a; t=c; v=a, A
119
808
A. arvensis
C
10-37
IV-X
6-8,5
violeta
I
N-P
Cc=a; t=c; v=a, A
104
202
A. rotundifolius
C
10-25
IV-VII
7-9
violeta
I
N-P
Cc=a; t=c; v=a, A
89
128

Tabla III. Nº de especies de cada género o grupo funcional de visitantes florales encontrados en 52 especies de Labiatae (AB = Bombus y Xylocopa; A = Apis mellifera; ab = abejas solitarias; av = avispas; h = hormigas, S = Syrphidae; B = Bombylidae; m = otras moscas; c = coleópteros; p = polillas; ma = mariposas; H = Hemiptera; t = Thrips; T = Thysanoptera, Ng = Nº de grupos; PR = presentes).

Esp.
AB
A
ab
av
h
S
B
m
p
ma
C
H
t
T
Ng
A. alpinus
9
1
2
1
0
4
2
1
0
32
0
0
0
0
8
A. arvensis
9
1
2
0
0
2
1
1
0
12
0
0
0
0
7
A. rotundifolius
6
1
2
0
0
1
1
1
0
6
0
0
0
0
7
PR de 3
3
3
3
1
0
0
3
3
0
0
0
0
0
0
Nº esp.
8
1
3
1
0
4
1
1
0
33
0
0
0
0

2. Discusión:

Las flores del género Acinos (Labiatae) son protandras, frecuentemente ginodioicas y más raramente ginomonodioicas, que segregan néctar y lo almacenan (Knuth, 1906). Visitadas principalmente por abejorros (Bombus, Apidae, Hymenoptera) y abejas de trompa larga: Anthidium (Megachilidae, Hymenoptera). En la Península Ibérica son visitadas por 6 grupos funcionales de insectos: 1) principalmente abejorros (Bombus), 2) abejas de trompa larga: Anthidium (Megachilidae), 3) abeja común 4) avispas: Celonites (Vespidae), 5) mariposas diurnas: principalmente Pieris (Pieridae), también ocasionalmente en los macizos montañosos Hesperidae, Lycaenidae, Nymphalidae y Papilionidae, 6) Bombylius, Systoechus (Bombyliidae) y 7) otras moscas: Empis (Empididae). Los visitantes florales de cada especie se muestran en el Anexo, donde entre paréntesis se indica el número de visitantes florales según el protocolo del apartado “Material y Métodos”.

Acinos alpinus posee flores violeta en pequeñas inflorescencias. Las poblaciones de flores pequeñas (5-7 mm) suelen ser autógamas; las de flores grandes (12-16 mm), heterógamas. Corola perforada por B. terrestris y B. wurfleinii para robar el néctar, mientras que A. arvensis tiene flores violetas dispuestas en pequeñas inflorescencias con corolas de 7-10 mm y A. rotundifolia, flores púrpura en pequeñas inflorescencias, con corolas de 7-9 mm.

Los nuestros son los primeros datos de las especies del género Acinos para el Mediterráneo. Los datos para Europa central y los Pirineos se pueden consultar en Knuth (1906). Para A. arvensis cita 5 especies (nosotros, 26) y 7 para A. alpinus (nosotros, 50). Además citamos 16 especies para A. rotundifolius. Es de destacar la presencia de Hoplitis anthocopoides sobre A. rotundifolius, considerada una especie especialista en visitar las flores de Echium vulgare (Boraginaceae), lo que confirma que no es una especie oligoléctica estricta.

Agradecimientos

Al Dr. Marcos Méndez, especialista en ecología de la polinización, por sus indicaciones.

 

 

BIBLIOGRAFÍA

 

BAKER, H.G. (1948). Corolla-size in gynodioecious and gynomonodioecious species of flowering plants. Proceeding of the Leeds Philosophical and Literary Society (Scientific section) 5: 136-139.

CLASSEN-BOCKHOFF, R. (2007). Floral construction and pollination biology in the Lamiaceae. Ann. Bot. 100(2): 359-360.

CLASSEN-BOCKHOFF, R., SPECK, T., TWERASTER, E., THIMN, P. & M. REITH (2004). The estaminal lever mechanism in Salvia L. (Lamiaceae): a key innovacion for adaptative radiation. Organisms, Diversity and Evolution 4: 189-205.

CONQUIST, A. (1981). An integrated System Classification of Flowering Plants. Columbia Univ. Press. New York.

DAFNI, A. (1991). Advertisement, flower longevity, reward and nectar production in Labiatae. Acta Horticulturae 288: 340-346.

DARWIN, C. (1896). The different forms of flowers on plants of same species. New York: Appleton & Co.

FAEGRI, K. & L. VAN DER PIJL (1979). The principles of pollination ecology. Pergamon, Oxford.

GARCIA, F.M. & J.M.A. MUÑOZ (1988). Ginodioecia en Teucrium fruticans L. comparación entre formas MF y MS. Lagascalia (Suppl.): 691-696.

LÓPEZ GONZÁLES, G. & E. BAYER (1988). El género Ziziphora L. (Labiatae) en el Mediterráneo occidental. Lagascalia 15(extra): 49-64.

HERRERA, C.M. (1987). Components of pollinator “quality”: comparative analysis of a diverse insect assemblage. Oikos 50: 79-90.

HERRERA, J. (1985). Nectar secretion patterns in southern Spanish Mediterranean scrublands. Israel Journ. Bot. 34: 47-58.

HIMMERBAUR, W. & E. STIBAL (1932-34). Entwichklungsrichtunge IN dere Blütenregion der Gattung Salvia L. I-III. Biologia generalis 8: 449-479; 9: 129-150; 10: 17-48.

KNUTH, P. (1906). Handbook of flowers pollination: based upon Herman Müller’s work The fertilización by insects. Vol. III. Claredon Press, Oxford.

MORALES, R., QUINTANAR, A. & F.J. CABEZAS Eds. (2010). Labiatae. In: Castroviejo, S., Laínz, M., López González, G., Montserrat, P., Muñoz Garmendia, F., Paiva, J. & L. Villar (Eds.). Flora Ibérica Vol V. Real Jard. Bot. Madrid.

OWENS, S.J. & J.L. UBERA JIMÉNEZ (1992). Breeding systems in Labiatae. In: Harley, R.M. & Reynols. T. (Eds.). Advances in Labiatae science. Kew: Royal Botanic Gardens, 257-280.

PETADINOU, T. (1991a). Pollinating fauna of a phryganic ecosystems: species list. Verslagen en Technische Gegevens 59:1-11.

PETADINOU, T. (1991b). Pollination ecology in a phryganic ecosistema. Ph.D. Thesis, Aristotle Univ. Thessaloniki, Greece.

PETADINOU, T. & D. VOKOU (1990). Pollination and pollen energetics in Mediterranean ecoystems. Amer. Journ. Bot. 77: 986-992.

REITH, M., BAUMAN, G., CLASSEN-BOCKHOFF, R. & T. SPECK (2007). News insiglits into the functional morphology of the lever mechanism of Salvia pratensis. Ann. Bot. 100 (2): 393-400.

RODRÍGUEZ RIAÑO, T. & A. DAFNI (2007). Pollen-estigma interference in two gynodioecious especies of Lamiaceae with intermediate individuals. Ann. Bot. 100(2): 423-431.

SHMIDA, A. & R. DUKAS (1990). Progressive reduction in the mean body size of solitary bees active during the flowering season and its correlation with the sizes of bee flowers of the mint family (Lamiaceae).

STEBBINS, G.L. (1974). Flowering plants: evolution above the species level. Harvard Univ. Press.

VAN DER PIJL, L. (1972). Functional considerations and observations of the flowers of some Labiatae. Blumea 20: 93-103.

WALKER, J.B. & K.J. SYTSMA (2007). Staminal evolution in genus Salvia (Lamiaceae): Molecular phylogenetic evidence for multiple origins of the estaminal lever. Ann. Bot 100(2): 375-391)

WALKER, J.B., SYTSMA, K.J., TREUTLEIN, J & M. WINK (2004). Salvia is not monophylectic: implications for the systematics, radiación and ecological specializations in Salvia and tribe Mentheae. Amer. Journ. Bot. 91: 1115-1125.

WESTER, P. & R. CLASSEN-BOCKHOFF (2007). Floral diversity and pollen transfer mechanisms in bird-pollinated Salvia species. Ann. Bot. 100 (2): 401-421.

WESTERKAMP, C. & R. CLASSEN-BOCKHOFF (2007). Bilabiate flowers: the ultimate reponse to bees? Ann. Bot. 100(2): 361-374.

Anexo. Relación entre las especies de Acinos y sus insectos visitantes // Relation between species of Acinos, and visitors. (Con * se indican las especies encontradas sólo en el Pirineo).

Acinos alpinus (L.) Moench

HYMENOPTERA:

Apidae

Apis mellifera (Nd=22)
*Bombus hortorum (Nd=12)
Bombus lapidarius (Nd=27)
Bombus maxillosus (Nd=18)
Bombus pascuorum (Nd=28)
Bombus pratorum (Nd=29)
Bombus sylvestris (Nd=22)
Bombus terrestris (Nd=32)
Bombus vestalis (Nd=12)
*Bombus wurfleinii (Nd=12)

Megachilidae

Anthidium manicatum (Nc)
Anthidium septemdentatum (Nc)

Vespidae

*Celonites abbreviatus (Nb)

LEPIDOPTERA:

Hesperidae

Carcharodus alceae (Na)
Ochlodes sylvanus (Nb)
Thymelicus sylvestris (Nb)

Lycaenidae

Lycaena phlaeas (Nb)
Plebeius agestis (Na)
Plebeius cremera (Na)
Polyommatus icarus (Na)
Polyommatus semiargus (Na)

Nymphalidae

Aglais urticae (Nc)
*Boloria dia (Na)
Caenonympha pamphilus (Na)
Cynthia charqui (Nc)
*Inachis io (Na)
Issoria lathonia (Nb)
Lasiommata megera (Na)
Maniola jurtina (Nc)
Melitaea athalia (Nc)
Melitaea cinxia (Na)
Melitaea trivia (Na)
Pararge Megeria (Na)
Vanessa atalanta (Nc)

Papilionidae

Iphiclides podalirius (Na)
Papilio machaon (Na)

Pieridae

Anthocharis cardaminas (Na)
Aporia crataegi (Na)
Colias crocea (Na)
Gonepteryx cleopatra (Na)
Gonepteryx rhamni (Nc)
Leptidea sinapsis (Nb)
Pieris brassicae (Nd=7)
Pieris napi (Nc)
Pieris rapae (Nc)
Pontia daplidice (Na)

DIPTERA:

Bombyliidae

Bombylius cf. major (Nd=9)
*Systoechus cf. ctenopterus (Nd=6)

Syrphidae

Episyrphus balteatus (Nd=15)
Sphaerophoria cripta (Nd=17)
Syrphus ribesii (Nd= 24)
Volucella bombylans (Nd=28)

Empididae

*Empis sp. (Nd=46)

Acinos arvensis (Lam.) Dandy

HYMENOPTERA:

Apidae

Apis mellifera (Nd=10)
*Bombus humilis (Nd=21)
Bombus lapidarius (Nd=23)
Bombus maxillosus (Nd=12)
*Bombus muscorum (Nd=32)
Bombus pascuorum (Nd=29)
Bombus pratorum (Nd=26)
Bombus sylvestris (Nd=14)
Bombus terrestris (Nd=42)
Bombus vestalis (Nd=12)

Megachilidae

Anthidium manicatum (Nd=31)
Anthidium septemdentatum (Nd=26)

LEPIDOPTERA:

Hesperidae

Ochlodes sylvanus (Nb)
Thymelicus silvestres (Nb)

Lycaenidae

Lycaena phlaeas (Nc)

Nymphalidae

Aglais urticae (Nc)
Cynthia cardui (Nc)
Maniola jurtina (Nc)
Melitaea athalia (Nc)
Melitaea cinxia (Na)
Vanessa atalanta (Nc)

Pieridae

Pieris brasil cae (Nd=9)
Pieris napi (Nc)
Pieris rapae (Nc)

DIPTERA:

Bombylidae

Systoechus sp. (Nc)

Syrphidae

Episyrphus balteatus (Nd=21)
Volucella bombylans (Nd=15)

Empididae

*Empis sp. (Nd=37)

Acinos rotundifolius Pers.

HYMENOPTERA:

Apidae

Apis mellifera (Nd=23)
Bombus lapidarius (Nd=12)
Bombus pascuorum (Nd=20)
Bombus pratorum (Nd=18)
Bombus sylvestris (Nd=9)
Bombus terrestris (Nd=25)
Bombus vestalis (Nd=11)

Megachilidae

Anthidium septemdentatum (Nd=8)
Hoplitis anthocopoides (Na)

LEPIDOPTERA:

Nymphalidae

Aglais urticae (Nc)
Cynthia charqui (Nc)
Vanessa atalanta (Nc)

Pieridae

Pieris brassicae (Nd=6)
Pieris napi (Nc)
Pieris rapae (Nc)

DIPTERA:

Bombylidae

Bombylius sp. (Nc)

Syrphidae

Syrphus ribesii (Nd=32)

Empididae

Empis sp. (Nd=29)